金魚作為富裕、雅緻與夏季的符號深入日本文化，從繪畫、文學到庶民娛樂，都可見到牠們的蹤影。16世紀初登陸日本時，金魚已具有各式特殊型態，使貴族們深深著迷。而在金魚育種的發源地中國，則從唐朝開始重視體色突變的野生金魚，累積超過千年的馴化育種歷史。
李時珍在《本草綱目》指出晉朝《述異記》（距今約1500年）提及的「赤鱗魚」即為金魚。而《山海經》記載「睢水棲有文魚」（鮮艷的魚類），被金魚愛好者認為是金魚始祖的最早文獻（距今約2200年）。廣受喜愛的雙尾金魚，則是在明朝被精心育種而生。
與外型樸實的「野生鯽魚」其實是同一個物種？
Photo Credit：劉寀，來源：St Louise Art Museum
儘管金魚早已被培育罕見的形態特徵，但顯微術、標本切片、基因定序等生物學技術則是到近年才足以細探其演化細節。而透過金魚探究演化與發育生物學的科學家，更是比型態特殊的金魚更加罕見。
位在宜蘭頭城的中央研究院臨海研究站，有位來自日本的演化發育生物學家太田欽也（Ota Kinya），鑽研金魚相關知識超過十年，他的研究涵蓋發育、生理以及演化，更希望能以金魚演化知識推動「具人類世意識」（Anthropocene）的演化生物學。
太田欽也指出，金魚與外型樸實的「野生鯽魚」（Carassius auratus）其實是同一物種，而其極端多變的型態，暗示著豐富有趣的金魚馴化歷史。
在佛教盛行的唐代，人們將鯽魚等水生動物丟進「放生池」的宗教放生蔚為風潮。而突變的鯽魚有著金、紅色的鱗片，被唐人賦予宗教光環，受到另眼相待。
北宋開始，貴冑間更出現專門賞玩金魚的「金魚池」，池內沒有其他物種競爭，讓變異種金魚更容易存活，「金魚」或「金鯽魚」之名也在此時期廣為流傳。
到了明朝，愛好者們開始用陶盆繁殖表型特徵相同的成對金魚。透過針對性的育種，金魚出現極端快速的型態變化，雙尾、虎頭、水泡眼等突變型態被大幅強化。
從豪門魚缸進入生物學解剖檯
Photo Credit：Philip de Laszlo，來源：Wikimedia Commons
自17世紀進入歐洲後，金魚逐漸成為帶有東亞風味的富裕與精緻象徵。
在遠洋貿易興盛的明朝，金魚與許多貨物一起流傳到日本與歐洲，成為西方貴族的珍品。到19世紀，金魚的多樣型態跨出了珍奇寵物的形象，在新穎的演化生物學領域受到重視。
其中，達爾文（Charles Darwin）以型態各異的美麗金魚，來支持他的「漸進式演化假說」（Gradualism）；貝特森（William Bateson）則引用日本動物學家渡邊庄三郎的研究，認為雙尾金魚與一般金魚的落差，印證了「不連續變化論」（Discontinuous Variation）。
太田欽也指出，儘管金魚在超過100年前就引起演化生物學開創者們注意，被用以支持不同的演化假說，但金魚胚胎的發育，仍是一塊有待開發的知識領域。而投入金魚研究的他也強調：「金魚的外表非常引人注意，但牠們特殊之處不止於表面。」
例如出色的抗缺氧能力，讓金魚可以在低氧環境下支撐數個月，並得以在17世紀遠洋商船的水桶中，擁擠而缺氧地度過從中國到歐洲的漫漫旅途。牠們甚至還可以在表面結冰的水甕裡進入冬眠狀態，度過華北、華中的冬天。
超乎常魚的的抗缺氧能力與分叉雙尾一樣，來自金魚特殊的基因。金魚和普通鯉魚都是具有100個染色體的雙倍體動物，而在演化上，更早分家的斑馬魚則只有50個染色體。
太田欽也說明，從染色體數量看來，金魚曾與鯉魚的某個祖先發生了「四倍體化」（tetraploidazation），而且學界近年的基因定序發現，這些基因是來自不同物種結合的「異源四倍體化」（allotetraploidazation），組成比同源倍增更加複雜。
雙尾金魚並不僅是「尾鰭增生」的金魚
Photo Credit：Ota Kinya、Abe Gembu，顯微觀點 提供
日本帝國最受重視的動物學家之一，渡瀨庄三郎在1887年手繪的金魚解剖圖。（a）區域為尾鰭剖面圖，黑色部分為骨骼。（b）區域為臀鰭的對比，左為一般單鰭，右為分叉臀鰭。
同時，金魚帶有許多基因重複產生的「旁系同源基因」（paralogous genes），為牠們帶來容許基因變異的空間，某些變異不會致命，卻有機會形成明顯的優勢。
金魚的耐低氧能力主要來自在低氧狀態下活化，加速乳酸代謝的變異酵素PDH-E1。產生PDH-E1蛋白的基因突變，使金魚可以靠無氧呼吸維持生命，隨人類四處散布，甚至強勢佔據野外的生態棲位。
而舒展雙重尾鰭的金魚能夠在世界各地被欣賞，也必須感謝基因重複。太田欽也說明，在脊椎動物的演化中，控制脊椎型態的基因相當保守，人類幾乎不曾見到脊椎分叉的動物可以生存繁衍。
相對於19世紀生物學家，太田欽也研究金魚的優勢不僅在基因定序技術，現代顯微儀器與標本切片技術，也讓他可以對金魚的發育型態進行精密觀察與比較。
而透過光學顯微鏡與透明標本尾部的切片可以清楚看見，雙尾金魚不僅是尾鰭增生，牠們的尾椎明確地對稱分叉，與一般金魚具有相似的鰭條數量，但是腹背兩側的型態差異相當不同。
基因重複：帶來「容錯性」的基因突變
Photo Credit: Shutterstock / 達志影像
曾有科學家在90年代發現，一個名為「chordin」的基因參與了斑馬魚胚胎的腹部與背部發育（Dorsal-ventral patterning），而在chordin突變之後，斑馬魚胚胎細胞無法形成腹背體軸，阻止了後續發育。
太田欽也解釋，雙尾變異種在金魚被馴化600年後出現，也在chordin基因上出現插入「終止密碼子」（stop codon）的基因突變，導致胚胎無法產出完整chordin mRNA。
一般來說，動物胚胎失去chordin基因將無法發育，但是金魚卻因為祖先得到基因重複，具有第二組chordin基因。可說是這組備用的chordin基因保護了金魚胚胎。
太田欽也團隊發現，金魚的chordin 基因在染色體上重複出現，第一組chordin的突變導致胚胎發育異常，尾椎分叉；但第二組chordin基因依然能進行轉錄，使雙尾金魚胚胎完成腹背發育，生存率與一般金魚胚胎相同。
雙尾金魚是自然界罕見的脊椎分叉動物，更是基因重複與人擇壓力交織的演化成果，展現了人擇干涉動物型態的力量。太田欽也希望雙尾金魚奇特的基因表現，能為演變中的演化生物學帶來提示。
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本文經顯微觀點授權刊登，原文發表於此
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責任編輯：古家萱核稿編輯：林君玶
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